Chapitre 1Introduction à la Cytologie
🔬 Définition
La biologie cellulaire est la discipline qui étudie la cellule en tant qu'unité de base de la vie, aussi bien dans son organisation structurale que dans son fonctionnement physiologique.
📖 Bref historique
| Date | Scientifique | Découverte |
|---|---|---|
| 1665 | Robert Hooke | 1er observation de cellules (liège) → coinage du terme "cellule" |
| 1674 | Leeuwenhoek | 1ers protozoaires & bactéries au microscope |
| 1838–39 | Schleiden & Schwann | Théorie cellulaire : tout être vivant est composé de cellules |
| 1855 | Virchow | "Omnis cellula e cellula" — toute cellule vient d'une cellule |
| 1931 | Ruska & Knoll | Microscope électronique → révolution ultrastructurale |
La théorie cellulaire est le fondement de toute la biologie moderne. Toute pathologie est au fond une pathologie cellulaire.
🧬 Principes généraux de la vie cellulaire
Chapitre 2Méthodes d'Étude de la Cellule
🔭 Microscopie
| Type | Pouvoir de résolution | Utilisation |
|---|---|---|
| Microscopie optique (MO) | 0,2 µm (200 nm) | Cellules vivantes, tissus colorés, structure générale |
| ME à transmission (MET) | 0,2 nm | Ultrastructure fine, organites, membranes |
| ME à balayage (MEB) | 10 nm | Surface cellulaire en relief, morphologie 3D |
| Microscopie confocale | 0,2 µm | Fluorescence, imagerie 3D de cellules vivantes |
| Microscopie à force atomique (AFM) | < 1 nm | Surface moléculaire, membranes biologiques |
Pouvoir de résolution = plus petite distance entre 2 points distincts. Plus il est petit, meilleure est la résolution.
🎨 Colorations
Hématoxyline-Éosine (HE) :
- Hématoxyline (basique) → noyaux en bleu-violet
- Éosine (acide) → cytoplasme en rose
Coloration de Gram (Bactéries) :
- Gram+ → violet (paroi épaisse)
- Gram− → rose/rouge (paroi fine)
Réaction de Feulgen : spécifique de l'ADN (coloration rouge-violet). PAS : révèle les polysaccharides (coloration magenta).
⚙️ Techniques biochimiques
Centrifugation différentielle : fractionnement des organites cellulaires par vitesses croissantes de centrifugation.
Surnageant → 10 000 g → Mitochondries, lysosomes
Surnageant → 100 000 g → Ribosomes, RE, Golgi
Surnageant → Reste = Cytosol
Autoradiographie : suivi de molécules radioactives pour étudier leur devenir cellulaire.
Immunofluorescence : localisation de protéines grâce à des anticorps couplés à des fluorochromes.
Western blot : séparation et identification de protéines par électrophorèse + anticorps.
🧪 Techniques histochimiques & cytochimiques
Permettent de localiser in situ des molécules spécifiques dans les cellules ou tissus.
Techniques immuno-enzymatiques (ELISA, immunohistochimie) : détection d'antigènes grâce à des anticorps couplés à une enzyme révélatrice (peroxydase, phosphatase alcaline).
Chapitre 3Types Cellulaires : Procaryotes & Eucaryotes
⚖️ Comparaison Procaryote / Eucaryote
| Caractère | Procaryote (Bactérie) | Eucaryote |
|---|---|---|
| Taille | 1–10 µm | 10–100 µm |
| Noyau | Absent (nucléoïde) | Présent (enveloppe nucléaire) |
| Organites membraneux | Absents | Présents (RE, Golgi, mito…) |
| ADN | Circulaire, nu, haploïde | Linéaire, associé à histones, diploïde |
| Ribosomes | 70S (30S + 50S) | 80S (40S + 60S) |
| Paroi cellulaire | Peptidoglycane (Gram+/−) | Absente (plantes: cellulose) |
| Division | Scissiparité (binaire) | Mitose / Méiose |
| Cytosquelette | Absent (rudimentaire) | Présent et élaboré |
Les ribosomes 70S des procaryotes sont la cible des antibiotiques (aminosides, macrolides…) — différence fondamentale en pharmacologie.
🦠 Cellule Bactérienne (Procaryote) — Structure
Enveloppes (de l'extérieur vers l'intérieur) :
- Capsule : polysaccharides, protection, virulence
- Paroi : peptidoglycane (rigidité, forme)
- Membrane plasmique : bicouche lipidique
Structures internes :
- Nucléoïde : ADN circulaire + ARN + protéines
- Plasmides : ADN extrachromosomique (résistances)
- Ribosomes 70S
- Mésosome : invagination membranaire (≈ mitochondrie)
Appendices : Flagelles (mobilité), Pili (fixation et conjugaison).
🧫 Cellule Eucaryote — Organisation générale
La cellule eucaryote est compartimentée. Ses grandes régions :
- Membrane plasmique : frontière cellulaire, échanges
- Cytoplasme = Hyaloplasme (cytosol) + Organites
- Organites membraneux : RE, Golgi, mitochondries, lysosomes, peroxysomes
- Organites non-membraneux : ribosomes, cytosquelette, centrosome
- Noyau : séparé par l'enveloppe nucléaire, contient le génome
Chapitre 4Virus & Agents Non Cellulaires
🧬 Définition et caractères des Virus
🔩 Structure virale
| Composant | Description | Rôle |
|---|---|---|
| Acide nucléique | ADN ou ARN, simple/double brin, linéaire/circulaire | Information génétique |
| Capside | Protéines (capsomères) : symétrie hélicoïdale, icosaédrique ou complexe | Protection du génome, attachement aux cellules |
| Enveloppe | Double membrane lipidique (dérivée de la cellule hôte) + glycoprotéines virales | Fusion membranaire, tropisme |
| Péplos | Enveloppe + spicules glycoprotéiques | Reconnaissance des récepteurs cellulaires |
Les virus nus (sans enveloppe) sont plus résistants dans l'environnement que les virus enveloppés.
🔄 Cycle de multiplication virale
Réplication du génome → Synthèse protéines → Assemblage → Libération
Deux cycles possibles :
🦠 Classification des virus
| Critère | Types |
|---|---|
| Nature de l'acide nucléique | Virus à ADN / Virus à ARN |
| Structure de l'acide nucléique | Simple brin (+/−) / Double brin |
| Présence d'enveloppe | Nus / Enveloppés |
| Symétrie de la capside | Hélicoïdale / Icosaédrique / Complexe |
| Cellule cible (tropisme) | Neurotrope, hépatotrope, lymphotrope… |
Rétrovirus (ex. VIH) : virus à ARN utilisant la transcriptase inverse pour synthétiser de l'ADN → intégration dans le génome hôte.
Bactériophages (phages) : virus infectant les bactéries. Structure avec tête icosaédrique, queue et fibres de queue.
Prions : agents protéiques infectieux, sans acide nucléique. Forment des agrégats pathologiques (ex: maladie de Creutzfeldt-Jakob).
Chapitre 5Membrane Plasmique
🏗️ Structure — Modèle de la mosaïque fluide (Singer & Nicolson, 1972)
Épaisseur : 7–10 nm. Visible uniquement en MET (aspect trilamellaire : sombre-clair-sombre).
🧪 Constituants lipidiques
| Lipide | Proportion | Rôle |
|---|---|---|
| Phospholipides | ~50% | Charpente bicouche, imperméabilité aux molécules polaires |
| Cholestérol | ~25% | Régule la fluidité (ni trop rigide, ni trop fluide) |
| Glycolipides | ~5% | Reconnaissance cellulaire, groupes sanguins (face externe uniquement) |
| Sphingolipides | ~20% | Signalisation, microdomaines (radeaux lipidiques) |
Les lipides sont distribués de façon asymétrique : phosphatidylcholine et sphingomyéline en face externe ; phosphatidylsérine et phosphatidyléthanolamine en face interne (cytoplasmique).
🔬 Protéines membranaires
Fonctions des protéines membranaires :
- Transport (canaux, pompes, transporteurs)
- Réception de signaux (récepteurs hormonaux)
- Catalyse enzymatique
- Jonctions intercellulaires
- Reconnaissance cellulaire (antigènes de surface)
🍬 Glycocalyx
Rôles : reconnaissance cellulaire (groupes sanguins ABO), protection mécanique, lubrification, interactions intercellulaires et avec la MEC.
Chapitre 6Transport Membranaire
🚪 Transports passifs (sans énergie)
| Type | Mécanisme | Exemples |
|---|---|---|
| Diffusion simple | Gradient de concentration, lipophiles ou petites molécules | O₂, CO₂, alcool, hormones stéroïdes |
| Diffusion facilitée | Par protéines canaux ou transporteurs, sans énergie | Glucose (GLUT), ions (aquaporines) |
| Osmose | Mouvement de l'eau de la solution hypotonique vers hypertonique | Transport d'eau (aquaporines) |
⚡ Transports actifs (avec énergie = ATP)
| Type | Mécanisme | Exemple |
|---|---|---|
| Transport actif primaire | Pompe ionique ATPase, contre gradient | Pompe Na⁺/K⁺ ATPase (3 Na⁺ sortent, 2 K⁺ entrent) |
| Transport actif secondaire | Couplé au gradient de Na⁺ créé par la pompe | Symport Na⁺/glucose (entérocytes) |
| Antiport | Deux molécules en sens opposé | Échangeur Na⁺/H⁺ |
La pompe Na⁺/K⁺ ATPase est cruciale pour le potentiel de membrane des cellules excitables (neurones, cardiomyocytes). Elle consomme ~30% de l'ATP cellulaire.
🫧 Transports vésiculaires (cytose)
Endocytose
- Phagocytose : ingestion de grosses particules (bactéries), par pseudopodes (macrophages, neutrophiles)
- Pinocytose : ingestion de liquide et petites molécules
- Endocytose par récepteurs : médiée par clathrine (ex: LDL, transferrine). Très spécifique.
Exocytose
- Constitutive : continue, ex: sécrétion de collagène
- Régulée : déclenchée par signal (Ca²⁺), ex: neurotransmetteurs, insuline
L'endocytose par récepteurs interposés est la voie d'entrée de nombreux virus (VIH, grippe) et toxines (toxine diphtérique).
Chapitre 7Adhérence & Communication Intercellulaire
🤝 Jonctions intercellulaires
| Type | Structure | Rôle | Exemples |
|---|---|---|---|
| Jonctions serrées (tight junctions) | Claudines et occludines, fermeture de l'espace intercellulaire | Étanchéité (barrière hémato-encéphalique, épithélium intestinal) | Épithélium intestinal |
| Jonctions adhérentes | Cadhérines + actine | Cohésion mécanique | Épiderme |
| Desmosomes | Cadhérines + filaments intermédiaires | Résistance mécanique maximale | Cœur, peau |
| Gap junctions (jonctions communicantes) | Connexines (connexons) | Communication ionique et chimique directe | Myocarde, neurones |
| Hémidesmosomes | Intégrines + lame basale | Ancrage cellule-MEC | Épithélia |
📡 Communication intercellulaire par signaux chimiques
Types de récepteurs membranaires :
- Récepteurs couplés aux protéines G (RCPG) → adénylyl cyclase → AMPc
- Récepteurs à activité tyrosine kinase (RTK) → phosphorylations en cascade
- Récepteurs canaux (ionotropes) → ouverture directe de canaux ioniques
🔗 Molécules d'adhérence cellulaire (CAMs)
| Famille | Ligand | Rôle |
|---|---|---|
| Cadhérines | Cadhérine (homo) | Jonctions cellule-cellule Ca²⁺-dépendantes |
| Intégrines | MEC (fibronectine, lamininine…) | Adhésion cellule-MEC, signalisation inside-out/outside-in |
| Sélectines | Glucides | Adhésion leucocytes à l'endothélium (inflammation) |
| IgCAMs | Variable | Adhésion Ca²⁺-indépendante, système nerveux |
Chapitre 8Cytosquelette
🏛️ Vue d'ensemble
Il se compose de 3 types principaux de filaments :
🔴 Microfilaments d'actine (F-actine)
Organisation : réseau cortical sous la membrane, faisceaux parallèles, réseau tridimensionnel.
Fonctions :
- Contraction musculaire (avec myosine)
- Mouvements cellulaires : pseudopodes, lamellipodes, filopodes
- Cytodiérèse (anneau contractile en mitose)
- Microvillosités (bord en brosse des entérocytes)
Protéines associées : myosine (moteur moléculaire), cofiline (dépolymérisation), profiline, ABP, gelsoline.
🟡 Filaments intermédiaires
| Type | Protéine | Cellule |
|---|---|---|
| Kératines | Kératine acide/basique | Cellules épithéliales |
| Vimentine | Vimentine | Cellules mésenchymateuses, fibroblastes |
| Desmine | Desmine | Cellules musculaires |
| Neurofilaments | NF-L, NF-M, NF-H | Neurones |
| Lamines | Lamine A, B, C | Enveloppe nucléaire (toutes cellules) |
| GFAP | GFAP | Astrocytes |
Rôle : soutien mécanique, résistance aux contraintes de tension, ancrage des desmosomes.
La vimentine est utilisée comme marqueur en anatomopathologie pour identifier les tumeurs d'origine mésenchymateuse.
🟢 Microtubules
Polarité : extrémité + (croissance rapide) et extrémité − (au MTOC = centrosome).
Fonctions :
- Rails pour le transport vésiculaire (kinésine vers +, dynéine vers −)
- Formation du fuseau mitotique
- Structure des cils et flagelles (doublets de microtubules)
- Centrioles et centrosome
→ Dynéine axonemale : moteur du mouvement ciliaire
Médicaments ciblant les microtubules : colchicine (dépolymérise, anti-inflammatoire) ; taxol/paclitaxel (stabilise, anticancéreux).
Chapitre 9Système Endomembranaire
🏭 Vue d'ensemble
🧵 Réticulum Endoplasmique (RE)
RE rugueux (RER)
- Parsemé de ribosomes
- Synthèse des protéines sécrétées et membranaires
- Glycosylation des protéines (N-glycosylation)
- Contrôle qualité (chaperonnes : BiP/GRP78)
RE lisse (REL)
- Sans ribosomes
- Synthèse des lipides et hormones stéroïdes
- Détoxification (foie, rein) → cytochrome P450
- Stockage du Ca²⁺ (muscles : REL = réticulum sarcoplasmique)
📦 Appareil de Golgi
Fonctions :
- Modifications post-traductionnelles des protéines (O-glycosylation, phosphorylation, sulfatation)
- Tri et adressage des protéines vers leur destination finale
- Synthèse des protéoglycanes et glycolipides
- Formation des lysosomes (vésicules contenant les enzymes lysosomiales)
Signal d'adressage vers les lysosomes : mannose-6-phosphate (M6P) → reconnu par récepteur M6P au Golgi trans.
🗑️ Lysosomes
Enzymes lysosomiales : protéases, lipases, nucléases, glycosidases, phosphatases.
Fonctions :
- Hétérophagie : digestion de matériaux extracellulaires (phagosomes + lysosomes = phagolysosomes)
- Autophagie : digestion de composants cellulaires vieillis (autophagosomes + lysosomes)
- Recyclage des composants cellulaires
Les maladies de surcharge lysosomiale (ex: maladie de Gaucher, Tay-Sachs) résultent du déficit en enzymes lysosomiales → accumulation de substrats.
🔵 Ribosomes
Polysomes (polyribosomes) : plusieurs ribosomes sur un même ARNm pour une traduction simultanée.
🌀 Peroxysomes
Fonctions :
- β-oxydation des acides gras très longs (chaîne > C20)
- Détoxification (alcool, H₂O₂) : H₂O₂ → H₂O + O₂ (catalase)
- Synthèse des plasmalogènes (constituants de myéline)
Déficit en peroxysomes : syndrome de Zellweger (maladie grave du nouveau-né). Déficit en une enzyme peroxysome : adrénoleucodystrophie (ALD).
Chapitre 10Mitochondrie
⚡ Généralités
Taille : 0,5–10 µm. Nombre : 200–2000 par cellule. Très abondantes dans les cellules à haute activité métabolique (cardiomyocytes, hépatocytes).
Théorie endosymbiotique (Lynn Margulis) : les mitochondries seraient d'anciennes α-protéobactéries englouties par endosymbiose → explication de leur ADN propre, leurs ribosomes 70S, leur double membrane.
🏗️ Structure de la mitochondrie
| Compartiment | Description | Contenu/Fonction |
|---|---|---|
| Membrane externe | Lisse, perméable (porines) | VDAC (canaux), passage de petites molécules |
| Espace intermembranaire | Étroit, entre les 2 membranes | Cytochrome c (apoptose), protons (gradient) |
| Membrane interne | Repliée en crêtes (cristae) | Chaîne respiratoire, ATP synthase (complexe V) |
| Matrice | Espace interne | Cycle de Krebs, β-oxydation, ADN mitochondrial, ribosomes 70S |
🔋 Production d'ATP — Respiration cellulaire
Acétyl-CoA → Cycle de Krebs (matrice) → NADH / FADH₂
→ Chaîne respiratoire (mb interne) → Gradient H⁺ → ATP synthase → ATP
| Étape | Localisation | ATP produit |
|---|---|---|
| Glycolyse | Cytosol | 2 ATP nets |
| Cycle de Krebs | Matrice | 2 GTP + NADH/FADH₂ |
| Phosphorylation oxydative | Membrane interne | ~32 ATP |
| Total | ~36–38 ATP/glucose |
ADN mitochondrial (ADNmt) : circulaire, 16 569 pb, code pour 13 protéines de la chaîne respiratoire + ARNr + ARNt. Héritage maternel exclusif.
Chapitre 11Noyau Interphasique
🎯 Structure du noyau
| Composant | Description | Fonction |
|---|---|---|
| Enveloppe nucléaire | Double membrane (externe : liée au RE ; interne : lamina nucléaire) | Barrière noyau/cytoplasme |
| Pores nucléaires (NPCs) | ~3000–5000 par noyau, ∅ ≈ 120 nm ; complexe de 30+ protéines (nucléoporines) | Transport sélectif ARN → cytoplasme / protéines → noyau |
| Lamina nucléaire | Réseau de lamines A/B/C sous la membrane interne | Forme du noyau, ancrage chromatine |
| Nucléoplasme | Liquide nucléaire | Milieu de la transcription et réplication |
| Nucléole | 1–3 par noyau, non délimité par membrane | Synthèse et maturation des ARNr, assemblage des sous-unités ribosomiales |
| Chromatine | ADN + histones | Conservation et expression du génome |
La progéria (syndrome de Hutchinson-Gilford) est due à une mutation de la lamine A → vieillissement prématuré accéléré.
🧶 Chromatine & Chromosomes
→ Fibre de 30 nm → Boucles (300 nm) → Chromosome condensé (métaphase)
Caryotype humain normal : 46 chromosomes = 22 paires d'autosomes + 1 paire de gonosomes (XX ou XY). Diploïde (2n = 46).
Chapitre 12Cycle Cellulaire, Mitose & Méiose
🔄 Le cycle cellulaire
| Phase | Durée moyenne | Événements clés |
|---|---|---|
| G1 | 6–12 h | Croissance cellulaire, synthèse protéines, point de restriction (G1/S) |
| S | 6–8 h | Réplication de l'ADN (2n → 4n), synthèse histones |
| G2 | 3–4 h | Vérification ADN, synthèse des protéines mitotiques |
| M (Mitose) | 1–2 h | Division du noyau puis du cytoplasme |
| G0 | Variable | Cellules quiescentes (neurones, cardiomyocytes) ou en différenciation |
Les cyclines (D, E, A, B) s'associent aux CDK (kinases dépendantes des cyclines) pour contrôler les transitions entre phases. Les CDK inhibiteurs (p21, p27, p16) freinent le cycle.
🧬 Mitose — Les 5 phases
| Phase | Événements |
|---|---|
| Prophase | Condensation chromosomes, disparition nucléole, début du fuseau mitotique |
| Prométaphase | Rupture enveloppe nucléaire, attachement kinétochores aux microtubules du fuseau |
| Métaphase | Chromosomes alignés sur la plaque équatoriale (plaque métaphasique) |
| Anaphase | Séparation des chromatides sœurs, migration vers les pôles |
| Télophase + Cytokinèse | Décondensation chromosomes, reformation enveloppe, division cytoplasme par l'anneau contractile d'actine-myosine |
Résultat : 2 cellules filles diploïdes génétiquement identiques à la cellule mère.
🧪 Méiose
→ Méiose II (équationnelle) → 4 cellules n (1 chromatide)
Prophase I (longue, 4 stades) : leptotène → zygotène (synapsis) → pachytène (crossing-over / recombinaison) → diplotène → diacinèse.
Crossing-over : échange de segments entre chromosomes homologues → brassage génétique → diversité génétique.
Les erreurs de méiose (non-disjonction) causent des anomalies chromosomiques : Trisomie 21 (Down), 47 XXY (Klinefelter), 45 X (Turner).
🔒 Points de contrôle du cycle cellulaire
| Point de contrôle | Régulateur clé | Rôle |
|---|---|---|
| G1/S (restriction) | p53, Rb, p21 | Intégrité ADN, taille cellulaire |
| G2/M | Complexe CDC2-cycline B | Vérification réplication ADN complète |
| Assemblage du fuseau | BubR1, Mad2 | Attachement correct kinétochores-microtubules |
p53 ("gardien du génome") : mutation de TP53 présente dans ~50% des cancers humains. En cas de dommage ADN : p53 active p21 → arrêt du cycle → réparation ou apoptose.
Chapitre 13Matrice Extracellulaire (MEC)
🕸️ Définition et rôles
🧱 Composants principaux
| Molécule | Type | Rôle |
|---|---|---|
| Collagène | Protéine fibreuse (28 types, I le + abondant) | Résistance à la traction, structure, cicatrisation |
| Fibronectine | Glycoprotéine | Adhésion cellule-MEC (liaison intégrines), migration cellulaire |
| Laminine | Glycoprotéine | Composant majeur de la lame basale, différenciation |
| Élastine | Protéine fibreuse | Élasticité (vaisseaux, poumons, peau) |
| Protéoglycanes | Protéine core + glycosaminoglycanes (GAG) | Hydratation, filtration, signalisation, résistance à la compression |
| Acide hyaluronique | GAG non sulfaté | Viscosité du liquide synovial, hydratation |
🏗️ Lame basale
Rôles : support des épithéliums, filtration (glomérule rénal), séparation tissu épithélial/conjonctif, contrôle de la migration cellulaire.
Chapitre 14Apoptose & Cellule Cancéreuse
💀 Apoptose — Mort cellulaire programmée
Caractères morphologiques de l'apoptose :
- Rétrécissement cellulaire
- Condensation de la chromatine
- Fragmentation de l'ADN
- Formation de corps apoptotiques
- Phagocytose sans inflammation
Voies de déclenchement :
- Voie intrinsèque (mitochondriale) : stress cellulaire → Bax → libération cytochrome c → apoptosome → caspase 9 → caspases effectrices (3, 6, 7)
- Voie extrinsèque (récepteurs de mort) : FasL/Fas, TNF → caspase 8 → caspases effectrices
Protéines anti-apoptotiques : Bcl-2, Bcl-XL. Protéines pro-apoptotiques : Bax, Bak, Bad, Bid. L'équilibre Bcl-2/Bax détermine le destin de la cellule.
☠️ Cellule cancéreuse
Hallmarks du cancer (Hanahan & Weinberg) :
- Autosuffisance en signaux de croissance (mutations oncogènes : RAS, HER2)
- Insensibilité aux signaux antiprolifératifs (perte de Rb)
- Résistance à l'apoptose (surexpression Bcl-2, perte p53)
- Potentiel réplicatif illimité (activation de la télomérase)
- Angiogenèse (VEGF)
- Invasion et métastases (perte E-cadhérine, activation MMP)
- Reprogrammation métabolique (effet Warburg : glycolyse aérobie)
- Échappement immunitaire
📌 Récapitulatif — Points essentiels à retenir
- Procaryote : pas de noyau, ribosome 70S, ADN circulaire nu
- Eucaryote : noyau membranaire, ribosomes 80S, organites membraneux
- Virus : acellulaire, parasite intracellulaire obligatoire, pas de métabolisme propre
- Membrane plasmique : bicouche lipidique + protéines (modèle mosaïque fluide)
- Pompe Na⁺/K⁺ : 3 Na⁺ sortent, 2 K⁺ entrent, consomme de l'ATP
- Lysosome : hydrolases acides, pH 4,5 – digestion intracellulaire
- Mitochondrie : double membrane, crêtes, cycle Krebs, chaîne respiratoire → ATP
- ADNmt héritage maternel, ribosomes 70S mitochondriaux
- Noyau : pores, lamina (lamines), nucléole (ARNr), chromatine (nucléosomes)
- Cycle cellulaire : G1-S-G2-M, contrôlé par cyclines/CDK et points de restriction
- p53 : gardien du génome, muté dans ~50% des cancers
- Méiose : brassage génétique, 4 cellules haploïdes
- Apoptose ≠ Nécrose : mort programmée, sans inflammation
- Cancer : accumulation de mutations, 8 hallmarks